Esta es la versión HTML de un fichero adjunto a una solicitud de acceso a la información 'Access to information regarding total allowable catches (TACs) of EU fish stocks in the Northeast Atlantic discussed and adopted on 17 and 18 December 2018, and exemptions from the landing obligation'.




Ref. Ares(2018)3458869 - 29/06/2018
Ref. Ares(2019)2387732 - 04/04/2019
 
Note for the Ministry of Foreign affairs of Denmark 
Institut for Kemi og Biovidenskab 
Fredrik Bajers Vej 7H 
9220 Aalborg 
Phone.  9940 9940 
www.bio.aau.dk 
 
  
  
 
 
 
 
Discard survival in Danish set-net fisheries  
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1Department of Chemistry and Bioscience - Section for Environmental Technology, Aalborg University, Aalborg, 
Denmark. 
2Aalborg Zoo, Aalborg, Denmark. 
3Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen, Copenhagen, Denmark. 
 
Abstract 
A discard ban in the reformed European Common Fisheries Policy include the possibility of exempting species 
with  proven  high  discard  survival  from  landing  obligation.  European  plaice  (Pleuronectes  platessa)  is  a  key 
species for commercial and recreational fishing in the North Sea, Skagerrak, Kattegat and 
Baltic Sea. Discard 
survival in P. platessa from beam and otter trawls range from 68% to 0%, but survival data on trammel fished 
plaice is absent from the literature. To address this issue we estimated discard survival in 118 plaice from 13 
different  net  chains,  conducted  by  two  fishing  vessels  over  seven  fishing  days  in  three  different  periods  in 
November  2017,  January  and  February  2018.  Individuals  were  caught  using  trammel  nets  having  sea  bed 
temperatures at 2–7°C; salinity, 11-14 ppt; depth, 7–18m; soaking time, 24–48h, and kept 4-10 days in livewells 
within local harbours for observation of post-capture survival rate. Fish were individually tagged and the vitality 
assessed via 
catch-related injuries and reflex impairment, was determined after capture and at the end of the 
predetermined observation periods. All individuals were alive at the end of the observation periods. Reflexes 
were limited affected by the capturing process, and retained at the end of the observation periods. In conclusion, 
our study show the vitality of trammel net fished P. platessa is limited affected after capture, and document a 
high short term discard survival. 
 
Background 
Discards refer to captured fish that is returned to the sea during commercial fishing and may exceed 50% of the 
total catch for some fisheries (Uhlmann et al., 2014). During netting and handling, captured fish are exposed to 
a range of physical (abrasion, crushing, scale loss), physiological (exhaustion, air exposure), and environmental 
(light, pressure, salinity and temperature changes) stressors (Davis, 2002Tenningen et al., 2012; Uhlmann and 
Broadhurst,  2015;  Benoît  et  al.,  2010,  2013;  Davis  and  Olla,  2002;  Giomi  et  al.,  2008).  Consequently,  many 
discarded fish dies within days of being returned to the sea; either directly because of catch-related trauma, or 
indirectly because reduced vitality increase  their susceptibility to predation (Broadhurst  et al., 2006; Wood, 
1991; Wood et al., 1983; Wilson et al., 2014Benoît et al., 2013Davis and Olla, 2002; Depestele et al., 2014). 
These fish represent  a waste both commercially and environmentally (Depestele  et  al., 2016;  Diamond and 
Beukers-Stewart, 2011Heath et al., 2014; Jensen and Vestergaard, 2002). 
The Common Fisheries Policy (CFP) of the European Union and has enacted a landing obligation, prohibiting 
the  discard  of  quota  regulated  fish  species  (Official  Journal  of  the  European  Union,  December  28th,  2013). 
Page 1 of 7 
 


 
Discard survival may be substantial for some species or fishing methods, making the landing obligating a burden 
on both the fishers and the environment (Condie et al., 2014a, 2014b; Guillen et al., 2014). Consequently, the 
regulation  includes  the  possibility  of  exemption  from  landing  obligations  for  “species  for  which  scientific 
evidence demonstrates  high survival rates,  taking into account  the characteristics of the gear, of the fishing 
practices and of the ecosystem
” (Article 15, paragraph 4b). The regulation does not provide an exact definition 
of “high survival rate”, stating that exceptions must be  based on scientific evidence,  and may be  allowed if 
survival levels are assessed to be sufficiently high”. 
Discard  mortality  is  typically  assessed  via  tagging  or  captivity  experiments.  Tagging  experiments  allow 
survival  to  be  assessed  after  the  fish  have  been  discarded  back  into  the  ocean,  thereby  providing  a  more 
‘realistic’ estimate of survival rate. However, for many researchers, the high cost of tagging equipment limits 
the number of fish that can be assessed using this method (Capizzano et al., 2016). In captivity experiments, 
the fish are transferred to livewells and monitored for predetermined periods of time, or until mortality has 
subsided. This approach allows a relatively large number of individual fish to be monitored closely on a regular 
basis (several times a day), thereby providing a more ‘exact’ estimate of the survival rate. Furthermore, the 
ability of fish to recover from sub lethal trauma can be assessed by determining  the vitality of the fish after 
capture and at the end of the monitoring period. Vitality is assessed based on the degree of injury sustained by 
an  individual  and  impairment  to  its  reflexes,  which  individually  and  jointly  have  been  found  to  be  good 
predictors of survival (Benoît et al., 2010, 2012; Davis, 2010; Davis and Ottmar, 2006). Injuries are scored of 
using a catch damage index (Benoît et al., 2010, 2012) and impairment of reflexes is determined via the reflex 
action mortality predictor (RAMP) method, (Davis and Ottmar, 2006; Davis, 2007, 2010). The RAMP method 
consists of a suite of species-specific observations of the voluntary behaviour, stimuli response, and clinical 
reflexes of the fish (Kestin et al., 2002; Uhlmann et al., 2016), and has been used on a wide number of teleost 
species, including several species of flatfish (Davis, 2010; Humborstad et al., 2016; Uhlmann et al., 2016). 
European plaice (Pleuronectes platessa) is a key species for commercial fisheries in the North Sea, Skagerrak, 
and Kattegat area (Feekings et al., 2012; Madsen et al., 2013). Discard survival in P. platessa from beam and 
otter trawls range from 89% to 0% (Depestele et al. 2014Methling et al., 2017; Van Beek et al., 1990; Kaiser 
and Spencer, 1995), but data on discard survival from set-net fisheries is absent from the literature. In general, 
a lower discard mortality could be likely in fish caught with set-net, because mortality inducing stressors such 
as crushing and exhaustion are minor relative to fisheries using trawls (Depestele et al., 2014Mehault et al., 
2016;  Uhlmann  et  al.,  2016).  Furthermore,  fish  caught  with  set-net  experience  only  short  periods  of  air 
exposure, because unwanted fish are released from the net and subsequently discarded, almost immediately 
when the netting is hauled back on the vessel. This lack of prolonged air exposure would also be expected to 
reduce discard mortality, because the duration of air exposure prior to discard is identified as a principal factor 
contributing to discard mortality (Neilson et al., 1989, Parker et al., 2003Benoît et al., 2010, 2013Castro et 
al., 2003Macbeth et al., 2006). On the other hand fish might be gilled in the net for several hours and subjected 
to stress and injuries.  To test this hypothesis, we assess discard survival and vitality in P. platessa commercially 
caught with set-nets in the autumn 2017 and winter 2018.  
 
Materials and Methods 
 
Fish capture and housing 
Experimental trials were conducted in the Western Baltic Sea in ICES subsquare 23 (The Sound) and 22 (Belt 
Sea) from commercial gill-netters fishing with commercial trammel nets targeting plaice and cod (Table 1). 
 
Table 1 Gillnet information 
Abbreviation Code 
Standard Abbreviations 
ISSCFG 
Set gillnets (anchored) 
GNS 
07.1.0 
Trammel nets 
GTR 
07.5.0 
Page 2 of 7 
 


 
Combined gillnets-trammel nets 
GTN 
07.6.0 
Gillnets and entangling nets 
GEN 
07.9.0 
 
A total of 118 fish from 13 chains were assessed for discard survival. Chains were collected over 7 fishing days 
between 25 November 2017 and 10 February 2018, using two different vessels (Table 2). 
 
Table 2
 Vessel information 
Name 
H 32 - Fuglen 
NF 76 - Duddi Krog 
Captain/Owner 
Jacob Pind 
Jonny Krog 
Harbour 
Sletten, Denmark 
Langø, Denmark 
Crew 


Overall length 
9,79 m 
12,6 m 
Width / draft 
3,60 m / 1,60 m 
4.60 m / 2.10 m 
Motor 
145 HP 
175 HP 
Gross register tonnage 
9,6 t 
11,5 t 
 
Trammel net consists of three layers of net: an inner wall of fine-meshed net, with an outer wall of large meshed 
net  on  each  side.  The  outer  walls  traps  fish  when  they  encounter  the  inner  wall  and  attempts  to  escape. 
Consequently,  the  mesh  size  of  the  inner  walls  determines  the  size  of  fish  trapped  in  the  Trammel  net.  In 
general, a larger mesh size traps larger fish, while allowing smaller fish to escape. For the experimental trials, 
the nominal full mesh sizes for the inner walls was 150 mm for chain 1-10, and 170 mm for chain 11-13. The 
measured inner mesh sizes was 148±0.4 mm for chain 1-10, and 168.4±0.5 mm for chain 11-13. Measured mesh 
sizes were determined based on 10 randomly chosen meshes, using a ruler and light hand force to stretch the 
mesh. All other technical parameters of the nets also corresponded to commercial practice. 
Fishing procedures were conducted commercially and not influenced by the experimental sampling. When 
the netting was hauled back onto the vessel, netting and fish passed through a 2x10 kg net hauler (NET-OP 125). 
Through the net hauler, the netting and fish were placed on a steel table while the fish are untangled manually 
by the fishermen. Untangled fish can be released back into the ocean over the railing (i.e., discarded) or placed 
in a number of plastic containers specifically assigned to individual species. The duration of time from netted 
fish exited the sea until they were untangled was very short (often less than 1 min). All of the captured fish were 
cleaned  manually  within  30  min  of  the  last  fish  being  untangled.  Because  a  limited  number  of  plaice  were 
captured by the fishing vessels, all captured fish with a total length (TL) ≤40 cm were used for experimentation. 
Although previous experiments on plaice captured using otter trawl did not find any statistically significant sized 
related mortality (Methling et al., 2017), it was  deemed  important  to collect over a size span to detect any 
possibly size related mortality in plaice captured using trammel net.  
During experimentation, fish marked for potential discard was placed in 45L plastic tanks with oxygenated 
seawater.  Here,  reflex  impairment  (described  below  and  in  Table  3)  was  assessed  and  the  total  length  (TL) 
measured, after which the individual fish were tagged in the dorsal fin with a 1cm plastic tag and transferred to 
90L lidded boxes, submerged in a 300L lidded holding tank with oxygenated seawater. A fifth of the water in 
the holding tank was exchanged with fresh seawater every 15 min, ensuring the temperature did not rise above 
sea surface temperature. For individual fish, the duration of time from the fish exited the ocean until it was 
placed in the holding tank did not exceed 5 min. For chain 1-4, the experiments were performed from a smaller 
motorboat following the fishing vessel, rather than on the vessel. In these experiments, the untangled fish were 
collected into a knotless net and moved to a 45L plastic tank on the motorboat.  
All fish was brought to shore with 3 hours of being placed in the holding tank. Within an hour of arriving at 
the dock, catch-related injuries (described below and in Table 3) were assessed and the individual fish randomly 
assigned  and  transferred  to  360L  livewells  within  the  harbour.  The  livewells  (W120  x  D80  x  H38  cm)  were 
constructed of wood, and the sides equipped with holes to facilitate continues exchange of water between the 
Page 3 of 7 
 


 
harbour and the inside of the livewells. The top was equipped with a lid to shield the fish from birds, and the 
bottom was covered by a 1-cm layer of sand to simulate the fish’s natural environment. A maximum of 10 fish 
was assigned to each livewell. 
 
Post-capture survival rate 
Following transfer to the livewells, the post-capture survival rate was monitored every 6 hour for a period of 4-
10 days (Table 4). Individual fish were identified as dead if they exhibited a lack of visible operculum movement, 
loss of equilibrium, or were unresponsive to a gentle nudge on the caudal peduncle. Fish identified as dead 
were  removed  from  the  livewell,  euthanized  in  an  overdose  of  2-phenoxyethanol,  and  sacrificed  by  spinal 
transection. Once a day, water temperature, dissolved oxygen, and salinity was measured in each livewell, and 
in the surrounding water. Salinity was measured using an EC300 Conductivity Meter (VWR, 1, 100 Matsonford 
Rd #200, Radnor, PA 19087, USA). Temperature and dissolved oxygen was measured using a MULTI 3420 D.O. 
Meter  (WTW,  Dr.-Karl-Slevogt-Straße  1,  82362  Weilheim,  Germany).  At  the  end  of  the  monitoring  periods, 
surviving  fish  were  transferred  from  the  livewells  to  45L  tanks  with  oxygenated  seawater,  for  a  second 
assessment of reflex impairment and injuries (Table 4). After this assessment, the fish were sacrificed via an 
overdose of 2-phenoxyethanol and spinal transection. 
 
Reflex action mortality predictor (RAMP) and catch damage index 
Assessment of reflex impairment for RAMP (see Table 3 for description of reflexes) was performed in 45L tanks 
with oxygenated sea water. Reflexes  were  selected from 12 candidate reflexes  tested on 20 healthy  plaice, 
caught  by  seine  (Depestele  et  al.,  2014;  Methling  et  al.,  2017).  Assessment  of  catch  damage  index  was 
performed on wet towels (see Table 3 for description of injuries). Injuries were selected from Methling et al. 
(2017). All assessments were completed within 10 min. For RAMP and catch damage index, a score of 1 was 
given if a reflex or injury was present and a score of 0 if it was absent. 
 
Table 3 Stimulus and responses of the reflex action mortality predictor (RAMP) test, and description of injuries 
assessed with the catch damage index. For RAMP, individuals was scored 1 if the response was completed as 
described  within  5  seconds  of  the  stimulus,  or  0  if  the  response  was  absent  (i.e.,  not  completed  within  5 
seconds). For catch damage index, individuals was scored 1 if the damage was present, or 0 if the damage was 
absent. 
Reflex 
Stimulus and responses 
Evade 
Swims toward the bottom when released at the surface. 
Righting 
Righting itself when turned upside down under water. 
Tail grab 
Struggle or tries to escape when tail is held between two 
fingers. 
 
 
Injury 
Description 
Abrasion (<10% / 10-50% / >50%): 
Bruises and discoloration (both sides). 
Fin fraying: 
Shredding of the thin skin between the fins. 
Blood dot: 
Red dots (r ≈ 1 mm) on the downwards facing side. 
Blood clot: 
Blood clots visible through the skin. 
Wounding (head / body): 
Shallow cuts or punctured skin. 
Deep wounding (head / body): 
Deep cuts or punctured skin, often with Bleeding. 
Protruding intestine: 
Intestines visible through the anus. 
Net-mark: 
String cuts from net contact. 
 
Results 
Page 4 of 7 
 



 
All plaice were alive at the end of the observation periods (Table 4). The assessments of reflex impairment for 
RAMP  showed  that  >90%  of  the  118  fish  completed  all  three  responses  (Evade,  Righting,  Tail  grab)  when 
stimulated,  both  after  capture  and  at  the  end  of  the  observation  periods  (Figure  1).  After  capture, 
approximately 2/3 of the fish had <10% abrasion and 1/3 of the fish had 10-50% abrasion. At the end of the 
observation periods, approximately 1/10 of the fish had recovered sufficiently to have their score downgraded 
from 10-50% to <10% abrasion. Only a few percent of the fish had >50% abrasion after capture, and at the end 
of the observation periods. Approximately 1/2 of the fish displayed 'Fin fraying, Blood dots and Net marks after 
capture. For most fishes, these injures were unchanged at the end of the observation periods. The number of 
fish with Blood clots declined from 13% after capture to 5% at the end of the observation period. Less than five 
percent of the fish suffered Deep Head or Body wounding, or Head Wounding. A few fish appeared to have 
sustained Body Wounding during the observation periods (Figure 1). 
 
 
Figure 1 Number of fish (out of a total of 118) scoring 1 on the reflex action mortality predictor (RAMP) test, 
and the catch damage index. Show are number of fish scoring 1 after capture (light grey), number of fish scoring 
1 at the end of the observation periods (dark grey), and number of fish scoring 1 both after capture and at the 
end of the observation periods (black). 
 
Table 4
 Summary of fishing conditions and fish survival. 
Soaking 
Deck 
Bottom 
Average 
Length 
Observation 
Chain 
Depth 
Survival 
Date 
time 
temp 
temp 
length 
range 
Numbers 
period 
number 
(m) 
(%) 
(hrs) 
(°C) 
(°C) 
(cm) 
(cm) 
(days) 

25-11-17 

23 
4.0 
7.1 
32.8±1.9 
(30-40) 

10 
100% 

25-11-17 

26 
4.0 
7.0 
31.6±0.6 
(28-35) 
10 
10 
100% 

26-11-17 

24 
5.0 
7.0 
33.8±0.6 
(31-37) 

10 
100% 

26-11-17 

25 
5.0 
7.0 
32.6±3.6 
(22-39) 

10 
100% 

18-01-18 
11 
24 
6.0 
3.8 
35.0±0.0 
(35-35) 


100% 

18-01-18 
11 
25 
6.0 
4.1 
33.0±1.4 
(25-37) 
10 

100% 

19-01-18 

23 
4.0 
3.7 
34.5±1.3 
(25-40) 
11 

100% 

19-01-18 
11 
24 
4.0 
4.0 
31.8±1.1 
(26-35) 


100% 

20-01-18 

24 
4.7 
3.4 
33.5±1.1 
(28-36) 


100% 
10 
20-01-18 
10 
24 
4.7 
3.6 
33.0±2.0 
(27-39) 


100% 
11 
09-02-18 
16 
46 
0.0 
2.3 
33.1±0.5 
(30-38) 
16 

100% 
12 
09-02-18 
17 
47 
0.0 
2.1 
33.9±0.5 
(31-37) 
13 

100% 
13 
10-02-18 
18 
19 
-0.1 
2.3 
35.4±0.8 
(30-40) 
18 

100% 
 
On individual days, during the observation periods, the differences in water parameters (temperature, dissolved 
oxygen,  and  salinity)  between the  livewells  and the harbour  was  negligible.  The  dissolved oxygen  level was 
Page 5 of 7 
 


 
normoxic, the salinity around 10 ppt and the temperature decreased from ~6°C in November 2017 to ~1°C in 
February 2018 (Table 5).   
 
Table 5 Water parameters during the observation periods. 
Start 
End 
Temperature (°C) 
Dissolved oxygen (%) 
Salinity (ppt) 
26-11-17 
05-12-17 
6.1 ± 0.1 (5.4-7.0) 
91.8 ± 0.4 (87.0 - 97.0) 
10.7 ± 0.1 (9.8 - 11.9) 
18-01-18 
26-01-18 
3.1 ± 0.1 (3.0 - 3.2) 
93.9 ± 0.1 (92.0 - 94.0) 
12.2 ± 0.1 (12.0 - 12.4) 
09-02-18 
14-01-18 
1.0 ± 0.1 (0.5 - 1.5) 
96.5 ± 0.1 (95.2 - 97.4) 
10.5 ± 0.1 (9.7 - 11.1) 
 
Acknowledgement 
 
The research was funded by the European Maritime and Fisheries Fund (EMFF) and the Ministry of Environment 
and Food of Denmark (Grant number: 17-4010-000155). The authors wish to thank the Society for Sustainable 
Coastal  Fisheries  (Foreningen  for  Skånsomt  Kystfiskeri)  for  cooperation,  and  the  fishermen  Jacob  Pind  and 
Johnny Krog. The experiments were approved by The Animal Experiments Inspectorate (Permit Number: 2017-
15-0201-01297) and methods were performed in accordance with the relevant guidelines and regulations. 
 
References 
Benoît H.P., Hurlbut, T., Chasse, J. (2010). Assessing the factors influencing discard mortality of demersal fishes using a 
semi-quantitative indicator of survival potential. Fisheries Research 106, p436-447. DOI: 10.1016/j.fishres.2010.09.018 
Benoît, H.P., Hurlbut, T., Chasse, J., Jonsen, I.D. (2012). Estimating fishery-scale rates of discard mortality using 
conditional reasoning. Fisheries Research 125–126, p318–330. DOI: 10.1016/j.fishres.2011.12.004 
Benoît, H.P., Plante, S., Kroiz, M., Hurlbut, T. (2013). A comparative analysis of marine fish species susceptibilities to 
discard mortality: effects of environmental factors, individual traits, and phylogeny. ICES Journal of Marine Science 70, 
p99-113. DOI: 10.1093/icesjms/fss132 
Broadhurst, M. K., Suuronen, P., Hulme, A. (2006). Estimating collateral mortality from towed fishing gear. Fish and 
Fisheries 7, p180–218. DOI: 10.1111/j.1467-2979.2006.00213.x 
Capizzano et al. (2016). Estimating and mitigating the discard mortality of Atlantic cod (Gadus morhua) in the Gulf of 
Maine recreational rod-and-reel Fishery. ICES Journal of Marine Science 73, p2342–2355. DOI:10.1093/icesjms/fsw058 
Castro, M., Araújo, A., Monteiro, P., Madeira, A.M., Silvert, W. (2003). The efficacy of releasing caught Nephrops as a 
management measure. Fisheries Research 65, p475-484. DOI: 10.1016/j.fishres.2003.09.033 
Condie, H.M., Catchpole, T.L., Grant, A. (2014a). The short term impact of implementing catch quotas and a discard ban 
on English North Sea otter trawlers. ICES Journal of Marine Science 71, p1266-1276. DOI: 10.1093/icesjms/fst187 
Condie, H.M., Grant, A., Catchpole, T.L. (2014b). Incentivising selective fishing under a policy to ban discards; lessons 
from European and global fisheries. Marine Policy 45, p287-292. DOI: 10.1016/j.marpol.2013.09.001 
Diamond, B., Beukers-Stewart, B.D. (2011). Fisheries Discards in the North Sea: Waste of resources or a necessary evil? 
Reviews in Fisheries Science 19, p231-245. DOI: 10.1080/10641262.2011.585432 
Davis, M.W. (2002). Key principles for understanding bycatch discard mortality. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic 
Sciences 59, p1834-1843. DOI: 10.1139/f02-139 
Davis, M.W. (2007). Simulated fishing experiments for predicting delayed mortality rates using reflex impairment in 
restrained fish. ICES Journal of Marine Science 64, p1535–1542. DOI: 10.1093/icesjms/fsm087 
Davis, M.W. (2010). Fish stress and mortality can be predicted using reflex impairment. Fish and Fisheries 11, p1–11. DOI: 
10.1111/j.1467-2979.2009.00331.x 
Davis, M.W., Olla, B.L. (2002). Mortality of lingcod towed in a net as related to fish length, seawater temperature, and air 
exposure: a laboratory bycatch study. North American Journal of Fisheries Management 22, p1095-1104. DOI: 
10.1577/1548-8675(2002)022<1095:MOLTIA>2.0.CO;2. 
Davis, M.W., Ottmar, M.L. (2006). Wounding and reflex impairment may be predictors for mortality in discarded or 
escaped fish. Fisheries Research 82, 1–6. DOI: 10.1016/j.fishres.2006.09.004 
Depestele, J., Desender, M., Benoît, H.P., Polet, H., Vincx, M. (2014). Short-term survival of discarded target fish and non-
target invertebrate species in the “eurocutter” beam trawl fishery of the southern North Sea. Fisheries Research 154, 
p82-92. DOI: 10.1016/j.fishres.2014.01.018 
Page 6 of 7 
 


 
Depestele, J., Doremus, G., Laffargue, P., Stienen, E.W.M., Rochet, M.J. (2016). Favorites and leftovers on the menu of 
scavenging seabirds: modelling spatiotemporal variation in discard consumption. Canadian Journal of Fisheries and 
Aquatic Sciences
 73, p1446-1459. DOI: 10.1139/cjfas-2015-0326 
Feekings, J., Bartolino, V., Madsen, N., Catchpole, T. (2012). Fishery discards: factors affecting their variability within a 
demersal trawl fishery. PLoS ONE, 7, e36409. DOI: 10.1371/journal.pone.0036409 
Giomi, F., Raicevich, S., Giovanardi, O., Pranovi, F., Muro, P.D., Beltramini, M. (2008). Catch me in winter! Seasonal 
variation in air temperature severely enhances physiological stress and mortality of species subjected to sorting 
operations and discarded during annual fishing activities. Hydrobiologia 606, p195-202. DOI: 10.1007/s10750-008-
9336-x 

Guillen, J., Macher, C., Merzéréaud, M., Fifas, S., Guyader, O. (2014). The effect of discards and survival rate on the 
Maximum Sustainable Yield estimation based on landings or catches maximisation: Application to the nephrops fishery 
in the Bay of Biscay. Marine Policy 50, p207-214. DOI: 10.1016/j.marpol.2014.06.005 
Heath, M.R., Cook, R.M., Cameron, A.I., Morris, D.J., Speirs, D.C. (2014). Cascading ecological effects of eliminating 
fishery discards. Nature Communications 5, 3893. DOI: 10.1038/ncomms4893  
Humborstad, O.B., Breen, M., Davis, M.W., Løkkeborg, S., Mangor-Jensen, A., Midling, K.T., Olsen, R.E. (2016). Survival 
and recovery of longline- and pot-caught cod (Gadus morhua) for use in capture-based aquaculture (CBA). Fisheries 
Research
 174, p103–108. DOI: 10.1016/j.fishres.2015.09.001 
Jensen, F., Vestergaard, N. (2002). Moral hazard problems in fisheries regulation: the case of illegal landings and discard. 
Resource and Energy Economics 24, p281-299. DOI: 10.1016/s0928-7655(02)00003-9 
Kestin, S.C., Van deVis, J.W., Robb, D.H.F. (2002). Protocol for assessing brain function in fish and the effectiveness of 
methods used to stun and kill them. The Veterinary Record 150, p302–307. 
Macbeth, W.G., Broadhurst, M.K., Paterson, B.D., Wooden, M.E.L. (2006) Reducing the short-term mortality of juvenile 
school prawns (Metapenaeus macleayi) discarded during trawling. ICES Journal of Marine Science 63, p831–839. DOI: 
10.1016/j.icesjms.2006.03.008 
Madsen, N., Feekings, J., and Lewy, P. (2013). Discarding of plaice (Pleuronectes platessa) in the Danish North Sea trawl 
fishery. Journal of Sea Research 75, p129–134. DOI: 10.1016/j.seares.2012.05.005 
Mehault, S., Morandeau, F., Kopp, D. (2016). Survival of discarded Nephrops norvegicus after trawling in the Bay of 
Biscay. Fisheries Research 183, p396-400. DOI: 10.1016/j.fishres.2016.07.011 
Methling, C., Skov, P.V., Madsen, N. (2017). Reflex impairment, physiological stress, and discard mortality of European 
plaice Pleuronectes platessa in an otter trawl fishery. ICES Journal of Marine Science 74, DOI: 10.1093/icesjms/fsx004 
Neilson, J.D., Waiwood, K.G., Smith, S.J. (1989). Survival of Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) caught by 
longline and otter trawl gear. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46, p887–897. DOI: 10.1139/f89-114 
Parker, S.J., Rankin, P.S., Hannah, R.W., Schreck, C.B. (2003). Discard mortality of trawl-caught Lingcod in relation to tow 
duration and time on deck. North American Journal of Fisheries Management 23, p530-542. DOI: 10.1577/1548-
8675(2003)023<0530:DMOTCL>2.0.CO;2 
Kaiser, M.J., Spencer, B.E. (1995). Survival of by-catch from a beam trawl. Marine Ecology Progress Series 126, p31–38. 
Tenningen, M., Vold, A., Olsen, R.E. (2012). The response of herring to high crowding densities in purse-seines: survival 
and stress reaction. ICES Journal of Marine Science 69, p1523-1531. DOI: 10.1093/icesjms/fss114 
Uhlmann et al. (2014). Discarded fish in European waters: general patterns and contrasts. ICES Journal of Marine Science 
71, p1235–1245. DOI: 10.1093/icesjms/fst030 
Uhlmann, S.S., Broadhurst, M.K. (2015). Mitigating unaccounted fishing mortality from gillnets and traps. Fish and 
Fisheries 16, p183-229. DOI: 10.1111/faf.12049 
Uhlmann et al. (2016). Injury, reflex impairment, and survival of beam-trawled flatfish. ICES Journal of Marine Science 73, 
p1244-1254. DOI: 10.1093/icesjms/fsv252 
Van Beek, F.A., Van Leeuwen, P.I., Rijnsdorp, A.D. (1990). On the survival of plaice and sole discards in the otter-trawl and 
beam-trawl fisheries in the North Sea. Netherlands Journal of Sea Research 26, p151–160. DOI: 10.1016/0077-
7579(90)90064-N 
Wilson, S.M., Raby, G.D., Burnett, N.J., Hinch, S.G., Cooke, S.J. (2014). Looking beyond the mortality of bycatch: sublethal 
effects of incidental capture on marine animals. Biological Conservation 171, p61–72. DOI: 
10.1016/j.biocon.2014.01.020 
Wood, C.M. (1991). Acid-base and ion balance, metabolism, and their interactions, after exhaustive exercise in fish. 
Journal of Experimental Biology 160, p285–308. 
Wood, C.M., Turner, J.D., Graham, M.S. (1983). Why do fish die after severe exercise? Journal of Fish Biology 22, P189–
201. 
Page 7 of 7